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第二章第四节：肌细胞的收缩 — 全集存档
一、骨骼肌神经-肌肉接头处兴奋的传递
（一）神经-肌肉接头结构
- 定义：运动神经末梢与其所支配的骨骼肌细胞之间进行信息传递的特化结构
- 接头前膜：含线粒体、含 ACh 的突触小泡、钙通道
- 接头间隙
- 接头后膜（终板膜）：皱襞、化学门控通道（N 型 ACh 受体）、胆碱酯酶
（二）兴奋传递过程（四个阶段）
第一阶段：ACh 的释放
- 运动神经末梢 AP → 接头前膜去极化 → 电压门控 Ca²⁺ 通道开放 → Ca²⁺ 内流 → 触发突触小泡以胞吐方式释放 ACh（量子式释放）
第二阶段：终板电位（EPP）的形成
- ACh 经接头间隙扩散 → 与终板膜上 N 型 ACh 受体特异性结合 → 阳离子通道开放（以 Na⁺ 内流为主）→ 形成终板电位
- 本质：大量突触囊泡同步释放引起的微终板电位总和 → 属于局部电位
第三阶段：肌细胞膜上 AP 的形成
- 终板电位 → 电紧张扩布至邻近普通肌膜 → Na⁺ 内流和去极化 → 达阈电位水平 → 触发动作电位
第四阶段：ACh 的降解
- ACh 被终板膜上的胆碱酯酶水解为胆碱和乙酸 → 终止传递
（三）传递特征
- 单向传递（电→化学→电）
- 时间延搁（约 0.5~1.0ms）
- 易疲劳、易受药物和环境因素影响
（四）影响神经-肌接头传递的因素
1. 影响 ACh 释放
- 细胞外 低 Ca²⁺ / 高 Mg²⁺ → Ca²⁺ 内流↓ → ACh 释放↓
- 肉毒素：阻止 ACh 释放 → 肌肉麻痹
2. 影响 ACh 受体
- 筒箭毒、α-银环蛇毒：阻断 N 型 ACh 受体 → 传递受阻 → 肌肉松弛/麻痹
- 重症肌无力：自身抗体破坏 ACh 受体 → 传递障碍 → 肌无力
3. 影响 ACh 清除
- 新斯的明：胆碱酯酶抑制剂 → ACh 蓄积 → 增强传递
- 有机磷农药：使胆碱酯酶失活 → ACh 蓄积 → 肌肉痉挛
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二、横纹肌细胞的结构特征
（一）肌原纤维和肌节
- 肌节：相邻两 Z 线之间的区域 → 肌肉收缩的基本单位
- 粗肌丝：肌球蛋白（含横桥，具有 ATP 酶活性）
- 细肌丝：肌动蛋白（含横桥结合位点）+ 原肌球蛋白（覆盖结合位点）+ 肌钙蛋白（与 Ca²⁺ 结合）
（二）肌管系统
- 横管（T 管）：走行与肌原纤维垂直 → 将 AP 传入细胞深处
- 纵管（肌质网/SR）：纵管末端膨大形成终池 → 终池内含高浓度 Ca²⁺
- 三联管：骨骼肌 → 横管 + 两侧终池 → 兴奋-收缩耦联的关键部位
- 二联管：心肌 → 横管 + 单侧终池
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三、横纹肌的收缩机制——肌丝滑行理论
核心论点
- 肌肉收缩时肌丝本身并未缩短，而是细肌丝向粗肌丝滑行 → Z 线互相靠近 → 肌小节变短 → 肌原纤维/肌细胞/整块肌肉缩短
肌丝滑行的过程
- 肌质中 Ca²⁺ 升高 → Ca²⁺ 与肌钙蛋白结合
- → 原肌球蛋白双螺旋结构发生扭转 → 肌动蛋白上横桥结合位点暴露
- → 横桥与肌动蛋白结合 → 横桥扭动（拉动细肌丝向 M 线方向滑动）→ 横桥复位
- → 横桥周期：结合 → 扭动（产生张力/缩短）→ 复位 → 再结合 → 再扭动
- 肌肉舒张：Ca²⁺ 被钙泵回收入肌质网 → 肌钙蛋白与 Ca²⁺ 解离 → 原肌球蛋白重新覆盖结合位点
力学表现
- 张力：众多活化横桥产生张力的总和
- 缩短速度：横桥周期越短，收缩速度越快
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四、横纹肌的兴奋-收缩耦联（ECC）
定义
- 肌细胞以动作电位为特征的兴奋过程与以肌丝滑行为基础的机械收缩过程联系起来的中介过程
结构基础
- 骨骼肌：三联管
- 心肌：二联管
- 耦联关键因子：Ca²⁺
耦联过程（四个关键步骤）
- ① AP 沿肌膜和横管膜传播到肌细胞深处
- ② 激活的 L 型钙通道（横管膜上）→ 激活终池膜上的钙释放通道（RYR 受体）→ 肌质网内 Ca²⁺ 释放入胞质
- ③ 胞质 Ca²⁺ 浓度↑ → Ca²⁺ 与肌钙蛋白结合 → 触发肌丝滑行 → 收缩
- ④ 肌质网膜上的钙泵将胞质 Ca²⁺ 回收入肌质网 → 胞质 Ca²⁺↓ → 舒张
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五、影响横纹肌收缩效能的因素
（一）收缩形式
- 等长收缩：肌肉长度不变，张力增加（如维持姿势）
- 等张收缩：张力不变，肌肉缩短（如举起重物）
（二）影响因素
1. 前负荷（初长度）
- 肌肉收缩前已存在的负荷 → 决定初长度
- 最适初长度：粗、细肌丝重叠最佳 → 产生最大张力
2. 后负荷
- 肌肉收缩中承受的负荷（阻力）
- 后负荷↑ → 缩短速度↓ → 缩短程度↓
3. 肌肉收缩能力
- 与肌肉本身功能状态有关（与前/后负荷无关）
- 取决于：兴奋-收缩耦联中胞浆 Ca²⁺ 水平和肌球蛋白 ATP 酶活性
4. 收缩总和
- 多纤维总和：参与收缩的运动单位数量↑ → 收缩力↑
- 频率总和（强直收缩）：刺激频率↑ → 收缩波融合 → 张力↑（完全强直收缩 > 不完全强直收缩 > 单收缩）